کد خبر: ۳۵۳۶۹
تاریخ انتشار: ۱۹ آذر ۱۳۹۶ - ۱۳:۲۷
ناسازگاري بين گونه‌اي پيامد توليد مثل است كه بذردهي بين دو گونه جدا شده از لحاظ توليد مثلي را مانع می شود.
گونه های گیاهی چگونه با هم ترکیب نمی شوند؟/ ناسازگاری بین گونه ای چیست؟زیست بوم- کشاورزی/ عطیه کاظمی مجرد: ناسازگاري بين گونه‌اي ممكن است قبل از لقاح و / يا پس از لقاح عمل كند. ناسازگاري بين گونه‌اي مانع جريان ژني بين گونه‌ها مي‌شود و هويت گونه‌ها را ابقا مي‌كند. اگرچه ناسازگاري بين گونه‌اي در تعداد زيادي از دورگه‌ها گزارش شده است، بيشتر آنها بر پايه داده‌هاي بذري هستند؛ تنها مطالعات محدودي براي فهم جزئيات ناسازگاري يا مكانيسم آن انجام شده است. stebbins اولين گزارش جامع ناسازگاري بين گونه‌اي را ارائه كرده است. پس از آن موضوع بازبيني شده است.



دو مکانیسم برای جلوگیری از تداخل دو گونه وجود دارد:
1.    سدهايی که پیش از لقاح مانع ترکیب دوگونه می شوند یعنی رویدادهایی که پس از گرده افشانی مانع لقاح دو گونه می شوند مانند عدم هيدراسيون گرده، توقف رويش گرده، منع ورود لوله گرده به كلاله و ناتوانی رشد لوله گرده از ميان كلاله و خامه.
2.    سد هایی که پس از لقاح به وجود می آید، مانند عدم تکامل تخمک های لقاح یافته یا عدم توانایی رشد جنین یا آندوسپرم

این سوال ایجاد می شود که دورگه ها چگونه ایجاد شده اند. در بسياري از دورگه‌هاي بين گونه‌اي، اگر یکی از گونه ها دارای خودسازگاری و گونه دیگر دارای ناسازگاری (ناسازگاری فرایندی است که در آن گرده های خودی برروی همان گیاه توان رشد را ندارند.) باشد؛ دو رگه با موفقیت ایجاد می شود. چنين ناسازگاري به ناسازگاري يك جانبه منتسب است. ناسازگاری یک جانبه در تعداد زيادي از دورگه‌هاي بين گونه‌اي گزارش شده است. زماني كه يكي از گونه‌هاي والد خود ناسازگار است، ناسازگاری یک جانبه رايج‌تر است. همچنین زماني كه يك گونه ناسازگار به عنوان والد نر به كار مي‌رود، موفق است و وقتي كه يك گونه ناسازگار به عنوان والد ماده به كار مي‌رود، ناموفق است.
در بيشتر دورگه‌هاي بين گونه‌اي، به نظر مي‌رسد توقف رويدادهاي پس از گرده افشاني به عنوان نتيجه فقدان هم انطباقي بين گرده و مادگي، غير فعال است. اين چنين ناسازگاري كه غير فعال است، عدم تجانس ناميده مي‌شود. سازگاري نيازمند جفت شدن سيستم‌هاي ژنتيكي بين گرده و مادگي است؛ براي هر ژن يا كمپلكس ژني مانع، فعال در مادگي، بايد يك ژن يا كمپلكس ژني نفوذ، در گرده وجود داشته باشد.
عدم تجانس به دليل غياب اطلاعات ژنتيكي در يك شريك براي برخي خصوصيات مربوطه ديگري است و جزئيات در دورگه‌هاي متفاوت، متغير است. عدم تجانس يك نتيجه فرعي واگرايي تكاملي است. از ميان يك جمعيت آزادانه اصلاح نژاد شده، يك جمعيت فرعي ممكن است به عنوان نتيجه محيط تغيير يافته، مشتق شود. اين ممكن است يك سد بزرگ  در مادگي يكي از جمعيت‌ها، براي گرده جمعيت ديگر وارد كند كه به عدم تجانس بين دو جمعيت منجر مي‌شود. موانع افزايش مي‌يابند چون واگرايي دو جمعيت افزايش مي‌يابد.
عدم تجانس نه تنها در طول برهم كنش گرده – مادگي، بلكه در طول مراحل پس لقاحي اتفاق مي‌افتد. بنابراين عدم تجانس با مكانيسم قفل و كليد قابل مقايسه است؛ غياب يك كليد(ها) مناسب با گرده، براي قفل حاضر در مادگي، به عدم تجانس منجر مي‌شود، عدم تجانس يك پديده پيچيده است و ممكن است تعداد زيادي ژن كه وابسته به وسعت واگرايي ژنتيكي هستند را درگير كند.
گونه های گیاهی چگونه با هم ترکیب نمی شوند؟/ ناسازگاری بین گونه ای چیست؟

سدهای پیش از لقاح
چسبندگي گرده و هيدراسيون، به هم انطباقي مرفولوژيك و فيزيولوژيك بين گرده و كلاله بستگي دارد. مقدار و ماهيت محصولات ترشح شده روي كلاله و پوشش گرده، نقش مهمي در چسبندگي گرده ايفا مي‌كند. غياب يا ناكافي بودن مقدار اين تركيبات در يكي از والدين به شكست چسبندگي گرده منجر خواهد شد، براي مثال، كلاله گياه Arabidopsis thaliana به طور انتخابي به گرده اين گياه، با ميل – تركيبي بالاتري نسبت به گرده گونه‌هاي مرتبط، متصل مي‌شود. دانه گرده ديگر گونه‌هاي دو لپه‌اي مي‌توانند با تيمار كلاله توسط دترجنت شسته شوند؛ چنين تيماري اثر كمي روي ظرفيت باند شدن گرده همان گونه دارد. آشكارا اين به دليل فقدان تركيبات ويژه روي كلاله است كه براي چسبيدن گرده ديگر تاكسون‌ها لازم است. در غياب چسبندگي موثر گرده، هيدراسيون گرده و در نتيجه، رويش گرده ممانعت خواهد شد.
هيدراسيون گرده، نتيجه جذب آب از كلاله بواسطه تفاوتها در پتانسيل اسمزي گرده و كلاله است. عدم تناسب در پتانسيل اسمزي  گرده و كلاله، به فقدان هيدراسيون يا هيدراسيون ناكافي منتج مي‌شود. فقدان هم انطابقي بين وضعيت عرضه و تقاضا نيز به هيدراسيون ناكافي منتج مي‌شود. خصوصاً اين در دورگه‌هاي شامل والد نر با گرده درشت و والد ماده با گرده ريز اتفاق خواهد افتاد؛ پاپيلاي كلاله‌اي، ممكن نيست كه توانايي تهيه آب كافي براي هيدراسيون كامل گرده بزرگتر را داشته باشد.
تعداد محدودي از منافذ گرده درشت ممكن است اتصال موثري با پاپيلاي كلاله‌اي ايجاد نكنند. مطالعات اخير يك نشانه واضع ارائه داده‌اند كه تعدادي از تركيبات پوشش گرده براي چسبندگي گرده مورد نياز هستند. شكست گرده در رويش روي كلاله يا ورود لوله‌هاي گرده به درون كلاله، يكي از رايج‌ترين موانع مشاهده شده است، به خصوص در دورگه‌هاي وسيع. عوامل مسبب در بيشتر دورگه‌ها حل نشده‌اند. به هر حال مطالعات زيادي روي بر هم كنش گرده – مادگي، تعدادي از دلايل ممكن براي فقدان رويش گرده و ورود لوله گرده را مشخص كرده‌اند.
فقدان چسبندگي و يا هيدراسيون گرده، به شكست رويش گرده منتج خواهد شد. حتي در دورگه‌هايي كه چسبندگي و هيدراسيون نرمال است، دانه‌هاي گرده به شرايط/ عوامل مناسب براي رويش نيازمندند. مشخص شده دانه‌هاي گرده بسياري از گونه‌ها براي رويش به بور و كلسيم نياز دارند و كلاله اين تركيبات را براي گرده فراهم مي‌كند. در Vitis vinifera، كلاله‌هاي داراي كمبود بور در كمك به رويش گرده شكست مي‌خورند.
Image result for pollen tube
بنابراين فقدان مقادير لازم بور و يا كلسيم روي كلاله ممكن است دليلي براي شكست رويش گرده باشد. PH مناسب نيز يك نياز مهم براي رويش گرده است. ترشحات كلاله‌اي گونه‌هاي مختلف، اغلب تغييرات مشخصي در PH نشان مي‌دهند. گونه‌هاي Rosa، تغييرات PH بين 5 تا 9 را نشان مي‌دهند. اينچنين تفاوتهاي PH ممكن است به عنوان موانع مهمي عمل كنند.
فلاونوئيدهاي بسياري براي رويش گرده و رشد لوله گرده مورد نياز هستند. اين نياز در گرده يا كلاله ديده مي‌شود. التزام فلاونول در دورگه‌اي كه در آن گرده و كلاله هر دو داراي كمبود فلاونول‌ها هستند، ديده نمي‌شود. برخي تركيبات پروتئين / گليكوپروتئين سطح كلاله نيز براي روش گرده در برخي گونه‌ها لازمند. فقدان چنين پروتئين‌هايي، رويش گرده را مهار خواهد كرد.
بسياري مطالعات نشان داده‌اند كه تركيبات فنولي كلاله ممكن است نقش مهمي در مهار غير فعال ايفا كنند؛ آنها به طور انتخابي رويش را مهار يا آغاز مي‌كنند.
هيدراسيون كنترل شده، به شكلي كه روي يك كلاله خيس با ترشحات آبدار صورت مي‌گيرد، ممكن است دليل ديگر براي شكست رويش گرده باشد. چندين مطالعه رويش in-vitro، اهميت هيدارسيون كنترل شده براي رویش موفق گرده را نشان داده‌اند. اين به خصوص براي گونه‌هايي كه توسط كلاله خشك مشخص مي‌شوند، صحت داشت. رويش گرده در دورگه‌هاي شامل گرده‌هاي نيازمند هيدراسيون كنترل شده و كلاله فاقد سازش براي هيدراسيون كنترل شده، شكست خواهد خورد.
مطالعات اخير نشان داده‌اند كه چسبندگي گرده، هيدراسيون و رویش، پيچيده‌تر هستند و تعدادي از تركيبات در سطح گرده و مادگي، هر دو، نقش‌هاي بحراني در اين فرآيندها بازي مي‌كنند. پروتئين‌ها و ليپيدهاي حاضر روي گرده به عنوان قسمتي از مواد پوشش گرده و / يا سطح كلاله، براي اين فرآيندها خصوصاً در گونه‌هايي با كلاله نوع خشك، لازم هستند.
چندين موتان ناقص در يكي از اين تركيبات، در Arabidopsis جدا شدند، اين جهش‌ها به عنوان موانعي براي عملكرد گرده عمل مي‌كنند.
ورود لوله گرده به كلاله، بحراني است. در گونه‌هايي با كلاله خشك پوشيده شده با لايه‌اي از كوتيكول، لوله‌هاي گرده با فعال سازي كوتينازهاي گرده از آن عبور مي‌كنند. به نظر مي‌رسد كوتينازهاي گرده، نيازمند فعال كننده‌هاي سطح كلاله هستند.
در برخي گونه‌ها، تيمار كلاله با پروتئازها يا كنكاناوالين A، بر رویش گرده اثري نمي‌كند اما در كل، ورود لوله گرده را مهار مي‌كند كه نشان مي‌دهد برخي تركيبات منشاء براي عملكرد موثر كوتينازهاي گرده لازمند.
نتايج مطالعات اخير ثابت كرده‌اند كه چندين گونه با كلاله مرطوب مثل نوع خشك، نيازمند ليپيدهاي بلند زنجيره هستند كه رساندن آب به گرده را تسهيل مي‌كند و بنابراين لوله‌هاي گرده حاصل را به درون كلاله راهنمايي مي‌كند. در كلاله مرطوب مثل Nicotiana، اين ليپيدها در ترشحات كلاله‌اي حضور دارند؛ در كلاله خشك مثل Brassica، آنها در پوشش گرده حضور دارند. فقدان ليپيدهاي مناسب روي سطح كلاله يا پوشش گرده ممكن است به عنوان يك مانع براي ورود لوله گرده عمل كند.
به نظر مي‌رسد مرحله‌اي كه در آن مدافع عمل مي‌كنند به انشعاب تكاملي گونه‌هاي والديني مربوط است. وقتي كه كلاله (Iridaceae) Gladiolus با گرده Crocosmia كه به همان خانواده تعلق دارد، گرده افشاني شد، هيدراسيون و رویش گرده نرمال بود اما لوله‌هاي گرده براي ورود به كلاله شكست خوردند. به هر حال، وقتي كه گرده Gloriosa كه متعلق به Liliaceae است براي گرده افشاني به كار رفت، هيدراسيون گرده، خودش مهار شد.
شكست لوله‌هاي گرده براي رسيدن به تخمدان، ديگر مانع فراوان پيش لقاحی است.
گونه های گیاهی چگونه با هم ترکیب نمی شوند؟/ ناسازگاری بین گونه ای چیست؟
امروزه اين به خوبي مشخص شده كه رشد لوله‌هاي گرده در مادگي، مواد غذايي خامه‌اي را به مصرف مي‌رساند.  ناتواني لوله‌هاي گرده در مصرف كردن مواد مغذي خامه‌اي ممكن است دليلي براي توقف لوله گرده باشد. اين ممكن است به دليل غياب مواد غذايي مناسب در مادگي يا آنزيم مناسب در گرده براي به مصرف رساندن موادغذايي خامه‌اي در دسترس باشد.
مطالعات اخير نشان داده‌اند كه ماتريكس خارج سلولي رشته انتقالي يك نقش بحراني در برهم كنش گرده – مادگي بازي مي‌كند. داده‌هاي مهم نشان داده‌اند كه برخي از پروتئين‌هاي به طور انحصاري سنتز شده در بافت انتقالي (پروتئين‌هاي  TTS)، در رشد لوله گرده، تغذيه و راهنمايي آنها شركت مي‌كنند. غياب پروتئين‌هاي TTS ويژه كه براي تسهيل رشد لوله گرده لازم است، ممكن است به عنوان يك مانع مهم عمل كند.

بسياري دورگه‌ها، والديني كه تفاوت قابل توجهي در طول خامه نشان مي‌دهند را درگير مي‌كنند؛ در برخي، مانند گونه‌هاي Lilium , Datura, Nicotiana، اين تفاوت ممكن است بيش از چندين سانتي‌متر باشد. دورگه‌هايي كه درآن نوع خامه كوتاه به عنوان والد ماده و نوع خامه بلند به عنوان والد نر به كار مي‌رود، موفق است اما دورگه معكوس آن موفق نيست.
مثال‌هاي دو رگه‌اي بين گونه‌اي كه نشان دهنده مهار لوله‌هاي گرده در تخمدان هستند، محدود است. در دورگه‌ها شامل گونه‌هاي زيادي از Poaceae، لوله‌هاي گرده به طور نرمال رشد مي‌كنند و به تخمدان مي‌رسند، در دورگه ذرت×ذرت خوشه‌اي، هيچ مانعي تا لوله ها وارد تخمدان مي‌شوند، ديده نمي‌شود؛ به هر حال، لوله گرده  در ورود به تخمك شكست مي‌خورد. چنان كه مطرح مي‌شود كه ورود لوله گرده به تخمك از طريق ترشح ماده شيد تروپ در ميكروپيل صورت می گیرد، غياب چنين جاذبه‌اي ممكن است به عنوان مانع عمل كند. مطالعات اخير نشان دادند كه سلول‌هاي سينرژید اشاراتي براي راهنمايي لوله گرده براي تغيير مسير به سمت تخمك تهيه مي‌كنند، غياب چنين موادی ممكن است يك سد برای ورود لوله گرده به تخمك‌ها تشكيل دهد. در بسياري از دورگه‌ها، پس از ورود لوله‌هاي گرده  به كيسه جنيني، اختلالاتي در لقاح مضاعف ایجاد می شود. در دورگه ذرت×گندم، تنها %12 از تخمك‌ها، نمو جنين و اندوسپرم را نشان مي‌دهند، %80 از تخمك‌ها تنها نمو جنين را نشان مي‌دهند و %8 باقي مانده، تنها نمو اندوسپرم را نشان مي‌دهند.
در بسياري دو رگه‌‌ها، موانع پيش لقاحي به يك سطح يا رويداد خاص محدود نيستند اما بيشتر رويداد‌ها پس از گرده افشاني فعالند. بنابراين تعداد دانه‌هاي گرده كه رويداد‌هاي متوالي پس ازگرده افشاني را طی مي‌كنند، در هر سطح كاهش مي‌يابد، با اين نتيجه كه تعداد كم يا هيچ لوله گرده‌اي به كيسه جنيني نمي‌رسد.


Image result for ‫ گرده‬‎
سدهای  پس از لقاح:
در دورگه‌هاي نشان دهنده موانع پس لقاحي، رویش گرده، ورود لوله گرده به كلاله، رشد لولة گرده  در سرتاسر خامه و ورود لولة گرده به تخمك به طور نرمال پيش مي‌رود (شكل D-F 2-10.). موانع پس لقاحي به عدم تكامل تخمك‌هاي لقاح يافته در مراحل مختلف نمو منتج مي‌شود. اين به دليل از كار افتادگي جنين و / يا اندوسپرم است. ممكن است موانع حتي در طول رويش بذر هيبريد و رشد بعدي هيبريد  عمل كنند. موانع پس لقاحي بسيار رايج‌تر از موانع پيش لقاحي هستند. بيشتر دو رگه‌هايي كه موانع پيش لقاحي را نشان مي‌دهند، موانع پس لقاحي را نيز نشان مي‌دهند. جزئيات موانع پس لقاحي خيلي كمتر شناخته شده‌اند.
بر پايه مدارك غيرمستقيم، بسياري عوامل مسبب، اظهار نشده‌اند. برخي از اين‌ها به شرح زير هستند: حضور ژن‌هاي مرگ‌آور، عدم هماهنگي در جنين، شكست اندوسپرم در نمو تا از كارافتادگي زودهنگام آن، و بر هم كنش نامطلوب بين كيسة جنيني و بافت تخمكي احاطه كننده‌اش. در چندين دورگه هایی، عدم تكامل جنين با تكثير سلولي يا سلول‌هاي پوستي همبستگي دارد.
حذف كروموزومي، كه در آن كروموزم‌هاي يكي از والدين در طول نمو جنين حذف مي‌شود، ديگر ظهور ناسازگاري پس لقاحي است، خصوصاً در غلات. حذف كروموزومي به نمو هاپلوئيد‌ها منتهي مي‌شود؛ در بيشتر دورگه‌ها، رهايي چنين براي بهبود يافتن‌ هاپلوئيد‌ها لازم است، نمونه‌هاي بسياري از توليدات هاپلوئيد در دورگه ‌هاي بين گونه‌اي كه به طور كلي به دليل بكرزايي مطرح هستند، ممكن است نتيجه حذف كروموزوم باشند. مطالعات سيتولوژيك بر جزئيات لازم هستند تا موانع پس لقاحي در چنين دو رگه‌هايي شناخته شوند.


منبع: زیست بوم
مطالب مرتبط
نام:
ایمیل:
* نظر:
پربحث ترین عناوین