کد خبر: ۳۵۱۱۲
تاریخ انتشار: ۱۷ مهر ۱۳۹۶ - ۱۳:۱۴
آللوپاتی را جنگ شیمیایی بین گیاهان تعبیر نموده اند . مواد شیمیایی که گیاه آللوپات ایجاد کرده و به داخل محیط تراوش می کند، آللوپاتی نامیده می شود.

آللوپاتی یا دگرآسیبی در گیاهانزیست بوم- کشاورزی: اگوستین دکاندول (1983) اولین شخصی بود که ایده وجود برهمکنش شیمیایی بین گیاهان رامطرح کرد،اوهیچ آزمایشی انجام نداده بود و پایه نظریاتش آزمایشات Brugman ,Coulan در سال 1875 بر روی ترشحات ریشه ای Lolium وسایرهمکارانش بود.مفهوم آللوپاتی درنیمه دوم قرن نوزدهم متداول شد ولی در قرن بیستم به واسطه تحقیقات Pickering از انگلستان ، Shorey(1907),Schreine(1894)   از آمریکا این دانش جان تازه ای گرفت . بین سالهای 1925 تا 1972 به غیر از کشفی که در سال های جنگ جهانی دوم در مورد اثرات آللوپاتیک گیاهان بیابانی کالیفرنیا انجام گرفت ، این دانش پیشرفت چندانی نداشت . کارهای محققان بعدی در اواخر دهه 60 و اوایل دهه 70 پایه های محکمی برای این علم به وجود آورد . در همین سال ها بود که تحقیقات اکوفیزیولوژیستها نیز وارد دانش آللوپاتی گردید. در این سالها بیشتر مطالعات بر روی جداسازی ، شناسایی و شناخت  ویژگی های مواد آللوکمیک متمرکز بود و نقش این مواد در برهمکنش های حیاتی ثابت شد. (Rice , 1985 )


تعاریف آللوپاتی
واژه آللوپاتی برای اولین بار توسط هانس مولیش در سال 1973 مطرح شد . این واژه در کاربرد معمول آن به این شکل تعریف می شود :
اثرات زیانبخش اعمال شده از طرف گیاهان عالی یک گونه اثر بخش (Donorplant)  برجوانه زنی و رشد نمو گیاهان گونه اثر پذیر (Recipient   plant). پدیده آللوپاتی ترکیبات سمی تولید شده به وسیله یک گیاه می باشد که درمحیط رها می شود . (کوچکی1377 وPugrail1996) کیلی (1985) آللوپاتی را مکانیزمی برای جلوگیری از جوانه زدن بذور در زیرتاج پوشش برخی از گیاهان می داند. آللوپاتی را از سایر مکانیسم های تداخل گیاهی می توان بدین صورت تفکیک کرد که : اثر اعمال شده9 از طریق مواد شیمیایی حاصل از گونه اثردهنده را آللوپاتی می گویند . (Duke,1987)
عده ای از محققین آللوپاتی را جنگ شیمیایی بین گیاهان تعبیر نموده اند . مواد شیمیایی که گیاه آللوپات ایجاد کرده و به داخل محیط تراوش می کند، آللوپاتی نامیده می شود. آللوپاتی ممکن است بازدارنده رشد یک گیاه ویا تحریک کننده آن باشد، که در این صورت آللوپاتی مثبت خواهد بود .  در بیان کلی تر می توان گفت تمام موجودات از طریق مواد شیمیایی نسبت به هم واکنش نشان می دهند و یکدیگر را تنظیم می کنند. (Richards,1991)
آللوپاتی را می توان به دو شکل تقسیم بندی کرد: 1) آللوپاتی واقعی : ماده فعال از یکی از اندام های گیاه تراوش شده و روی گیاه دیگر یا خود گیاه تأثیر می گذارد. 2) آللوپاتی کاربردی : ماده شیمیایی مترشحه از گیاه فعال نبوده بلکه به مرور زمان در اثر فعالیت میکروارگانیزم ها فعال می شود .(عبدی 81)
تعدادی از درختان به طور منفی برمحصول به خاطر آللوپاتی اثر می گذارد . این مطلب شامل درختانی مثل   Populus  deltoids, Eucalyptus,acacia   species  ,Leucaena  leucocephala  می شود (Amoo,2008) .
مواد شیمیایی آللوپاتی ممکن است مانع رشد گیاهان گونه های مختلف (Allo – inhibition) و یا گیاهان از یک رفم یا یک گونه خاص شوند (Autoinhibitio) (بدری مقدم -86).
آللوکیمیکال ها :
ترکیبات آللوپاتیک Allelopathic  مواد شیمیایی هستند که به وسیله گیاه تولید شده و برروی سایر گیاهان و با همکاری میکروارگانیزم ها بر اکوسیستم تأثیر می گذارند . درواقع بسیاری از گیاهان درمحیط رشد و در هنگام تداخل برای دریافت منابع رشد با ترشحات آللوپاتیک به رقابت می پردازند .           (Putnam 1984,Richards1991)
آللوکمیکال ها در تمام بخش های گیاهی : ریشه ، ساقه ها ، ریزوم ها ، گل ها ، گل آذین و برگ ها یافت می شود. گیاهان این ترکیبات را به طرق مختلف آزاد می کنند. در یک حالت گیاهان زنده ممکن است بخاراتی از خود متصاعد کنند که برای سایرگیاهان بازدارنده رشد باشد. رها سازی ترکیبات آللوپاتیک به وسیله گیاهان درخاک موجب تحریک مصرف کننده شده و این خصوصیت عامل مهم در مطالعات آللوپاتی به شمار می رود. (Richard 1991 ,Putnam1984,Amoo 2008)
گیاهان زیادی دارای خواص آلوپاتی هستند و کوشش می شود تا از این خواص برای کنترل علف ها استفاده می شود . تخلیص و شناسایی آللوکمیکال ها درگیاهان زیادی انجام شده است ، اما آللوکمیکال های مختلف اغلب در غلظت پایین هستند و با یکدیگر برهمکنش دارند.
هم اکنون ، تنها محصولات طبیعی اندکی جهت کارهای کشاورزی در بازار موجود است که شامل Cineol (سین متیل ) ، Leptospermones (تری کتون ) ،benzoxazinonoes و (BASF)guinolic  acid   میباشد که نتایج موفقیت آمیزی داشته است . تخمین زده می شود که حدود 000/400/1 ترکیب در گیاهان وجود دارد که دارای خواص آللوپاتی می باشد که تنها 3% آنها بررسی شده است . بقیه ناشناخته مانده است که احتمالا ً می توانند دارای خواص مهارکنندگی خوبی برروی رشد گیاهان داشته باشند و جهت توسعه علف کش ها و آفت کش ها به کارگرفته شوند . (khanh2005)
بعضی از این ترکیبات که به خوبی شناخته شده اند ، گلیکوژن های حاوی سیانید هستند که تجزیه شده و سموم سیمانید و بنزآلدئید تولید می کنند. علاوه براین تعدادی از ترکیبات فنولیک از طریق تجزیه بقایای گیاهی آزاد می شوند. بعضی اثرات مهاری توسط آللوکمیکال ها با دخالت در فرآیندهای فیزیولوژیکی در رسپتورهای گیاهی ، سبب کاهش رشد گیاهی همراه با کاهش بازده متوالی می شود.  Putnam (1988) گزارش داد که آللوکمیکال ها اغلب تولیدات ثانویه گیاهی مثل فنلیک ها ، ترینوئیدها یا اسیدهای آلی هستند که یا خودشان ترکیبات مهارکننده رشد و جوانه زدن گیاه هستند یا اینکه میتوانند به این ترکیبات تبدیل شوند. به طورمثال در گیاه Tetrapleura    tetrapterav  فعالیت آللوپاتی مشاهده شده می تواندبه خاطر تولید موادسازنده ترینوئیدی ازترکیبات  Coumarinic, Saponins , Phenolic باشد.(Richards1991,Amoo 2008)  تاکنون ترکیبات مختلف آللوپاتیک چون اسیدهای فنولیک ، کومارین ها ،تربنوئیدها ، فلوفلیونورئیدها ، آلکالوئیدها و گلیکوزیدها شناخته شده اند .(Putnam 1984)
xuan  در سال 2004 پیشنهاد کرد که استخراج مواد از گیاه جهت انجام کارهای کشاورزی شامل مراحل زیر است :
(i)    جستجوی اکوسیستم گونه های گیاهی دارای فعالیت های آللوپاتی قوی
(ii)    ارزیابی اثراتشان بر علف ها و آفت ها تحت شرایط آزمایشگاهی و گلخانه ای و تعیین موثرترین گونه برای به کارگیری در میدان
(iii)    تعیین اثر این گیاهان در شرایط میدانی
(iv)    تخصیص و شناسایی ترکیبات درگیر در فعالیت های آللوپاتی و همچنین کشف آللوکمیکالهای جدید (Khan 2005)
فوجی (2001) خواص آللوپاتی 56 گیاه کشاورزی حفاظت شده (26لگوم ، 19 گیاه از گندمیان و 8 گیاه دیگر) و 239 گونه دارویی را با استفاده از متد جعبه گیاه (Plant  Box  method) ارزیابی کرد. آنها دریافتند که بعضی گونه ها ، گیاهان مورد آزمایش را متوقف کردند که شامل چاودار،جو ، جودوسر و گندم بودند.
گیاهـــــــــان  Artabotrys   odoratissimus , Dialium   guianense , Annona  cherimola ,Hevea Brasiliensis , Emblica  pectinata  ,Garcinia   oblangifolia , Eucalyptus  citridora ,sandoricum   Koetjape , Paeonia   lactiflora  قوی ترین فعالیت های آللوپاتی را نشان دادند. (khan 2005)


نقش زیستی آللوکمیکال ها :

مواد آللوکمیک نقش های مختلف ضد علفی ،انگلی و باکتریایی دارند و در ضمن چون سبب خود مسمومی هم می شوند ،گاهی جز سموم به شمار می روند.
آللوکمیکال ها فرآیندهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی متعددی را باعث می شوند . مانند بازدارندگی رشد وجوانه زنی   ، بازدارندگی تقسیم و رشد سلولی ، بازدارندگی رشد القاء شده با ژیبرلین واکسین ، بازدارندگی فتوسنتز ، بازدارندگی وگاهی تحریک تنفس و بازدارندگی بیوسنتز پروتئین ها (میقانی 1382)
اغلب مواد آللوپاتیک اثری روی تغییرات اسیدیته وفشاراسمزی ندارند بلکه از طریق ممانعت از رشد اثرات منفی خود را اعمال می کنند.(Gilletal  1998)
1-    اثر بر آنزیم ها :
بسیاری از آللوکمیکال ها قادرند عملکرد آنزیم های ویژه ای را تغییر دهند. مانند اسیدهای فنلی که فعالیت اکسین اکسیداز را کنترل می کند. تانن ها و ترکیبات فنلی دیگر بر روی آمیلاز، سلولاز ، پلی گالاکتوزناز و سایر آنزیم ها اثر می گذارند ، همچنین آنزیم های مسیر سم زدایی این مواد آللوکمیک در سلول ها مانند دکربوکسیلازها و پراکسیدازها  فعال تر می شوند . (Cohietal 2001)
2-    اثر بر سلول :
آلکالوئیدها سرعت تقسیم سلولی را کاهش می دهند و گاهی از رشد طول سلول می کاهند . همچنین سبب عدم سازمان یابی اندامک ها ، افزایش تعداد واکوئل ها وافزایش دانه های چربی می شوند  که بیانگر تأثیر بر متابولیسم ذخایر چربی است .
3-    اثر بر فتوسنتز :
بسیاری از مواد آللوکمیک فنلی و آلکالوئیدی سبب کاهش و یا مهار فتوسنتز می شوند . یکی از سمی ترین مواد در این رابطه سالسیلیک اسید است . کاهش فتوسنتز ، سبب کاهش رشد گیاه می شود. به طورمثال  Economou و همکاران (2007) گزارش دادند که محلول آبی آویشن به علت دارا بودن مواد فیتوکسی سبب مهار فتوسیستم II در گیاه عدس آبی (Lemnaminor) می شود. (Dhima 2009)
4-    اثر بر کلروفیل :
بسیاری از ترکیبات فنلی و آلکالوئیدی ، سبب تغییر مقدار کلروفیل ها می شوند ومشخص نیست که تغییر مقدار کلروفیل ها ناشی از مهار بیوسنتز آنهاست یا تحریک تجزیه آنها .
5-    اثر بر پروتئین ها :
تحت تأثیر مواد آللوکمیک  بیوسنتز بسیاری از پروتئین ها افزایش و شماری دیگر کاهش می یابد. افزایش بیوسنتز در پروتئین هایی روی می دهد که در مسیر سم زدایی و یا افزایش مقاومت سلولی می باشند.
6-    اثر برهورمون های گیاهی :
بسیاری از آللوکمیکال ها مانند اسکوپولتین بازدارنده اسید اندول استیک اسید یا اکسین هستند . آللوکمیکالهای فنلی قادرند غلظت این هورمون را کاهش یا افزایش دهند ، که این عمل را با تحریک دکربوکسید شدن انجام می دهند. هیدروکسامیک اسیدها ، تمایل اتصال اکسین را به جایگاه های پذیرنده در غشا کاهش می دهند. کومارین ها و چند فلاوونوئید با اثر آبسزیک اسید در طویل شدن محور زیر لپه تداخل دارند. تانن ها و ترکیبات فنلی دیگر از اثر تحریکی ژیبرلین بر رشد طبیعی و سنتز آمیلازجلوگیری می کنند. از اثرات مخرب دیگر آنها تخریب توازن هورمونی است که توازن رشد را برهم می زنند. (Inderjitetal 1999)
عمل ترکیبات فنلی در خاک :
زمانی که یک ترکیب فنلی وارد خاک می شود ، بلافاصله فرآیندهای فیزیکوشیمیایی و بیولوژیکی شروع شد  و بر غلظت بخش محلول این مواد اثر می گذارد . مولکول های خاصی جذب سطح ذرات خاک میشوند و بقیه ترکیبات به صورت آزاد در فاز محلول می مانند. اتصال ترکیبات فنلی به ذرات خاک یا با نیروهای ضعیف و اندروالسی صورت می گیرد و یا با پیوندهای هیدروژنی انجام می شود که قابل برگشت است . این مواد در صورتی که قدرت یونی خاک کاهش یابد و یا یک یون فلزی جای آنها را بگیرد ، میتوانند وارد بخش محلول خاک بشوند. برخی محققان معتقدند ترکیباتی از نظر زیستی فعالند که یا محلول در خاک باشند ویا اتصال سستی به سطح اجزای خاک داشته باشند. (Blum etal 1994)

آللوپاتی یا دگرآسیبی در گیاهان

واکنش های میکروبی ترکیبات فنلی :
در خاک ترکیبات فنلی توسط میکروارگانیم ها به ترکیبات ساده تر شکسته می شوند ولی این تجزیه شدن به معنای سم زدایی نیست چون دربسیاری از موارد ترکیبات حد واسط و یا ترکیبات حاصل از تجزیه نسبت به ترکیبات اولیه سمیت بیشتری دارند. میکروارگانیزم ها از ترکیبات فنلی به عنوان منبع انرژی استفاده می کنند و به کمک پلی فنل اکسیدازها سبب پلیمرشدن این ترکیبات می شوند . (William  and  weidenhamer1995)
میکروارگانیزم های خاک تحت شرایط کنترل شده و آزمایشگاهی هیچ مشکلی در رابطه با متابولیزه کردن ،تجزیه و تغییر شکل مواد فنلی ندارند ، ولی در شرایط طبیعی همه عوامل تحت کنترل و ایده آل برای رشد میکروارگانیزم نیست .
کمبود مواد غذایی ، رطوبت ودمای نامناسب وجود دارند . نقش این ترکیبات ونحوه متابولیزه شدن آنها توسط این موجودات بسیار اهمیت دارد ودر شرایط نامناسب زیستی ، این ترکیبات به روش های فیزیکوشیمیایی تجزیه می شوند.
شکی نیست که اسیدهای فرولیک ، پلی کوماریک ،هیدروکسی بنزوئیک ، وانیلیک در غلظت های نیم مولار در گرم خاک به عنوان منبع کربن توسط میکروارگانیزم ها مورد استفاده قرار می گیرند. ولی در غلظت های بالاتر این مواد سبب جلوگیری از رشد آنها می شوند. با استفاده از کربن نشاندار می توان دید که کربن این ترکیبات به صورت دی اکسیدکربن نشاندار درمی آید . یعنی میکروارگانیزم ها برای بدست آوردن انرژی ، ترکیبات فنلی را تجزیه می کنند و از کربن آنها برای ماده سازی استفاده نمی کنند. (Inderjit 1999) 

میزان دخالت این مواد در آللوپاتی :
برای بسیاری از گونه های گیاهی ترکیبات فنلی دارای خواص آللوپاتی هستند ولی هنوز دلایل قطعی برای تحت تأثیرقرارگرفتن رشد گیاهان به وسیله این مواد در طبیعت وجود ندارد . چون ترکیبات فنلی طی   پدیده های تجزیه ، جذب سطحی و شکسته شدن به سرعت از دسترس ریشه ها خارج می شوند ، همچنین به طور عادی غلظت این مواد در خاک ها پایین است ودرمحیط های آزمایشگاهی غلظت خیلی بیشتری از این مواد برای جلوگیری از رشد لازم است . پس دلایل زیادی برای رد این فرضیه وجود دارد . علاوه بر آن بسیاری از ترکیبات در مقایسه با اسیدهای فنلی در تراوشات ریشه ای گیاهان بسیار سمی تر هستند ، مانند سرکوئی ترپن ها . پس باید در این فرضیه که ترکیبات فنلی حاصل از تجزیه بقایای گیاهی یا حاصل از تراوشات ریشه ای در آللوپاتی نقش زیادی دارند، تجدید نظر اساسی صورت گیرد. البته برای قبول این فرضیه نیز نقطه نظراتی وجود دارد : می دانیم که غلظت این مواد درخاک پایین است ولی وجود یک غلظت دائمی تجزیه شونده از یک ماده در خاک سبب بروز یک سری اثرات تجمعی می شود. همچنین این نکته مهم است که در شرایط کنترل شده آزمایشگاهی گیاه تحت تأثیر هیچ تنشی قرار ندارد و طبعا ً نسبت به گیاهی که در شرایط طبیعی و تحت تنش است دارای حساسیت کمتری نسبت به یک ماده آللوکمیک است و نکته سوم اینکه زمانی که غلظت ترکیبات فنلی در خاک اندازه گیری می شود ، این غلظت یکنواخت شده و به همه خاک تعمیم داده می شود ، درحالی که در طبیعت این توزیع مواد یکنواخت نیست ، بلکه موضعی است ، مثل اطراف ریشه ها که بسیار بیشتر است و می تواند در همان موضع بسیار موثر باشد.  (Inderjit1999)
مواد آللوکمیک فنلی سبب مهار جذب عناصر ، تثبیت ازت ، فتوسنتز ، تنفس و.... می شوند و در عمل هورمون ها گیاهی تداخل ایجاد می کنند و همچنین دلایلی وجود دارد که نشان می دهد ترکیبات فنلی سبب کاهش واکنش گیاه با قارچ های میکروریزی می شوند.
در شرایط تنش مانند تنش خشکی ، گرما ، یا اسیدیته نامناسب ، اثر آللوپاتیک مواد فنلی بیشتر است که هم به دلیل ترشح بیشتر این مواد و هم به دلیل حساسیت بیشتر گونه های گیاهی تحت تنش می باشد. (Inderjit,1999)

اثرات بیوشیمیایی آلکالوئیدهای آللوکمیک
گیاهان در جذب نور، آب ومواد غذایی با یکدیگر رقابت می کنند. تولید انباشت و آزادسازی ترکیبات ثانویه آللوکمیک که جوانه زنی بذرگیاهان دیگر را مهار می کند (از همان گونه یا از گونه دیگر ) یا طول نمو دانه رست را می گیرد یکی از ترفندهای متعددی است که گیاه تولید کننده این مواد برای تثبیت خود به کار می برد. مواد اولیه زیادی با خواص آللوکمیک گزارش شده اند (Rizviand  Rizvi1992)  از آلکالوئیدهایی که خواص آللوپاتیک دارند می توان به berbrinne ,Caffeine,cichonin,cochicine, cytosine,ergometrine, gramine, harmaline , hyoscyamine ,aconitin, lobeline ,lupanin ,narcotine , nicotine, papaverine,guanidine ,guanine,salsoline, sanguinarine, sparteime, strychnine,theaphylline  and yohimbine اشاره کرد (Wink  and   Latz – Bruning 1995)
این مواد یا به صورت فعال وارد خاک اطراف ریزوسفر ترشح می شوند یا در اثر بارش باران از بخشهای هوایی یا برگ های فروریخته برزمین به درون خاک نشست می کنند. به دلیل اینکه این مواد سریعا ً توسط میکروارگانیزم های خاک تجزیه می شوند اثر دقیق آنها در پدیده آللوپاتی هنوز مشخص نیست ومیزان اثر آنها به عوامل محیطی متعددی بستگی دارد. گیاهان همچنین نیاز به دفاع در برابر علفخواران و میکروارگانیزم ها دارند که بازهم متابولیت های ثانویه این گیاهان نقش بسیار مهمی در این زمینه به عهده دارند . درحالی که برخی تولیدات طبیعی گیاهان به ویژه بر روی یک گروه خاص میکروارگانیزم ها اثر می گذارد ، برخی دیگر طیف وسیع تری دارند. آلکالوئیدهای متعددی وجود دارند که علاوه بر فیتوتوکیک بودن بررشد قارچ ها ، فعالیت باکتری ها و حشرات گیاهخوار اثر می گذارند .ترکیباتی که طیف مهارکنندگی وسیعی دارند باید برروی ملکول های هدف پایه ای اثر بگذارند که در تمام موجودات مورد بحث مشترک باشد. اثر تعدادی از آلکالوئیدهای طبیعی گیاهان بر روی مولکولهای هدف بنیادین مانند DNA و آنزیم های مربوطه ، بیوسنتز پروتئین یا ثبات غشایی مورد بررسی قرارگرفته است . اثر برروی DNA به کمک تغییر در نقطه جوش آن قابل مطالعه است .چون ترکیباتی که به DNA متصل می شوند نقطه جوش آن را بالا می برند و برخی آلکالوئید ها شدیدا ً سبب این اعمال می شوند. اتصال به درون DNAمی تواند بر همانند سازی و رونویسی اثر بگذارد و سبب جهش وسرطان شود. به نظر می رسد که تخریب رونویسی و همانندسازی روش عمل ترکیبات فیتوتوکسیک است .دو مولکول هدف دیگر نیز در این رابطه مورد مطالعه قرارگرفته است . DNA پلیمراز (DNA  Pol  I) I و ترانس کرپیتاز معکوس (RT). البته آنزیم های تست شده منشأ گیاهی نداشته اند ولی به نظر می رسد اثرات مشابهی داشته باشند.
تعدادی از آلکالوئیدها به شدت برروی هر دو مولکول اثر می گذارند و این هما همان مولکول هایی هستند که به شدت در اتصال درونی به مولکول DNA نقش دارند. سالسرلین که نقطه جوش DNA  را کمی افزایش می دهد ،مهار کنندگی شدیدی بر روی RT  اعمال می کند ولی بر روی DNA پلیمراز I کم اثر است و به همین صورت می توان اثرات نسبتا ً ضعیف تر این مواد را برروی آنزیم ها مشاهده کرد و در مورد بالا وسایر موارد ذکر شده احتمالا ً مکانیسم عمل آلکالوئید بازدارندگی واکنش های دیگر سلول است. (Latz –Burning ,1994,Schmeller 1995)

مهاربیوسنتز پروتئین ها :
بیوسنتز پروتئین ها که عملی بسیار مهم در همه سلول هاست به شدت تحت تأثیر آلکالوئیدها قرار میگیرد. (مهار بیوسنتز بیش از 30%) آلکالوئیدهایی مانند اجمالین ، بولدیل ،سین کونین ، سین کونیدین ، هارماسین ، هارمین ، لوبلین ، نورهارمان ،پاپاورین ،کوئی نین ،سالسولین ،سانگوئی نارین ، سولانین ، یوهم بین.

تأثیر مواد آللوپاتی برکنترل علف های هرز :
در حال حاضر ، به دلیل کاهش دادن مواد شیمیایی در سیستم های کشاورزی ، گرایشی به سمت جستجوی محصولات گیاهی جدید به وجود آمده است تا از این طریق آفت کش ها و علف کش های جدید تولید شوند. گزارش شده است که گیاهان زیادی دارای خواص آللوپاتی هستند وکوشش می شود تا از این خواص برای کنترل علف ها استفاده شود. بیشترگیاهانی که دارای خاصیت آللوپاتی هستند ، توانایی حذف علف ها را دارند ولی اثراتشان کوتاه مدت است و علف ها دوباره پدیدار می شوند. علاوه بر این برای جلوگیری کامل از رشد ابتدایی علف ها ، میزان زیادی ماده گیاهی باید به خاک اضافه شود که نیازمند یک نیروی کار زیاد داشت . درنتیجه مواد آللوپاتیک باید تخلیص و شناسایی شوند و به صورت محصولات طبیعی به بازار عرضه شوند. (Khan2005,Dhima 2009) 
آللوپاتی یا دگرآسیبی در گیاهان
درجنوب شرقی آسیا، کشاورزان به طور سنتی بعضی از گونه های حبوبات و بعضی گیاهان دارویی (منظور گیاهانی که بعضی اوقات در اثر تماس و خوردن ، در حجم زیاد، سمی هستند مثل خرزهره ) را بعد از درو به خاک های شالیزار اضافه می کنند. زیرا آنها به این نکته توجه کرده اند که بعد از افزودن این گیاهان ، بازده برنج در فصل محصول دهی افزایش می یابد و اثرات مخرب آفات کاهش می یابد (Khan2005) .
از بقایای گیاهان مرده که دارای خاصیت آللوپاتی هستند در کنترل علف های هرز و کاهش مصرف سموم علف کش می توان استفاده کرد.
گیاهان پوشاننده با ترشح مواد سمی به خاک سبب ایجاد محیط نامساعد برای جوانه زنی واستقرار علفهای هرز می کنند. (Lopez95,Dhima2009)
از گیاهان پوشاننده (Cover  crop ) می توان به صورت کودهای زنده (هم زمان با محصول رشد میکنند) استفاده کرد یا به عنوان کود سبز یا کشنده آفات به خاک اضافه شود و یا به صورت کلش مورد بهره برداری قرار گیرد.
از گیاهان پوشاننده که می توانند سبب توقف علف های هرز و رشد و نمو محصولات زراعی شوند ، لگومها و غلات زمستانه بیشتر مورد توجه بوده اند . Stylosanthes   guianensis  یک لگوم موثر در کنترل علف های هرز است . این گیاه در آفریقا وجنوب شرقی آسیا به عنوان گیاه پوشاننده استفاده میشود و علف های هرز را تا 70% کاهش می دهد 8/25% سبب بهبود بازده برنج می شود . همچنین گیاهان آروماتیک نیز می توانند به عنوان گیاهان پوشاننده مورد استفاده قرار بگیرند. (Khen2005     - Dhima 2009)
Dudai(1999) و همکاران دریافتند که جوانه زنی تاج خروس (Amaranthus  Palmeri)  توسط روغن های اصلی گیاهان ریحان (Ocimum   Citrodorm) ، آویشن و مرزنگوش شیرین   (Coriganum   majouana) مهار می شود . (2002) Tworkoski دریافت که روغن های اصلی از آویشن قرمز (Thymus   Vulgaris)  میخک  (Syzgium  aromuticum)  و دارچین   (Cinnamonum   zeylancium) سبب یک تراوش الکترولیتی می شود و این امر منجر به مرگ سلولهای گیاه قاصدک (Tarayacum  officinale) می شود. همچنین Vasilakoglou و همکاران (2007) دریافتند که عصاره های روغنی اصلی از 4 کولتیوارریحان شیرین و 6 جمعیت از مرزنگوش و آویشن جوانه زنی و رشد ریشه علف مزرعه را کاهش می دهد. (Dhuma 2009)
Khan وهمکاران (2005) گزارش داده که گیاه خرزهره Nerium  oleander  پیدایش علف هرز  M.guadrifolia  را کاملا ً مهارکرد و بازده برنج را 20% بهبود داد. آن ها سپس پیشنهاد دادند که گیاه آللوپاتیکی می تواند به عنوان علف کش طبیعی استفاده شود که دارای خصوصیات زیر باشد :
1)    در زیست توده بزرگی در اکوسیستم گیاهی قابل دسترس باشد و به طورسنتی به عنوان گیاه پوشاننده یا کود کشاورزی یا جهت بهبود خاک و کاهش آفات استفاده شود.
2)    به شدت پیدایش علف های هرز را متوقف کند و اغلب علف های هرز را کنترل کند.
3)    سبب توقف علف های هرز بیش از 70% شود و بازده محصول را بیش از 20% افزایش دهد. (Khan 2005)
با به کارگیری گیاهان آللوپاتیک ، علف های هرز به صورت زیستی کنترل می شوند و میزان کودهای غیرآلی نیز کاهش می یابد. زیرا بعضی از مواد مغذی و نیتروژن از مواد گیاهی به خاک درطی تجزیه افزوده می شود . (Khan2005)
تأثیر علف های هرز دارای مواد آللوپاتیک بر محصولات کشاورزی :
علف های هرز از جمله عوامل کاهش دهنده تولیدات کشاورزی در کشورهای درحال توسعه می باشند. علف های هرز به دلیل رقابت برسر عناصر غذایی ، آب و نور شرایط کاهش عملکرد گیاهان زراعی را فراهم می آورند، اما کاهش رشد و عملکرد مزرعه تنها به دلیل رقابت بر سر نور ، آب و مواد غذایی نمیباشد، بلکه در این میان عوامل آللوپاتیک نیز ممکن است که درکاهش عملکرد نقش داشته باشند وجدایی از مقوله رقابت اثرات منفی خود را اعمال نمایند . بسیاری از موارد و مشکلات بیماری وعدم سلامتی زمین های کشاورزی مربوط به ترشحات گیاهان می باشد. (احمدی 1382)
آللوکمیکال های علف های هرز قادرند سبزشدن یا رشد گیاهان زراعی و همزیست ها یا آفات گیاهان زراعی را تحت تأثیر قراردهند.دگرآسیبی از مکانیسم هایی است که از طریق آن علف های هرز مهاجم در مناطق کشاورزی ، چیره می شوند. بیشاز 30000 گونه گیاهی به عنوان علف هرز، معرفی شده اند که 250 گونه اهمیت قابل توجهی دارند و عملکرد گیاهان زراعی را 100-80 درصد کاهش می دهند. حدود 12% کاهش محصولات زراعی به علف هرز نسبت داده می شود. علف های هرز دارای توانایی دگرآسیبی که گیاهان زراعی را تحت تأثیر قرار می دهند ، شامل : گاوپنبه ، چمن کندی رونده ،تاج خروس ، یولاف، سلمه تره ، گل گندم ، کنگروحشی ، مرغ ، اویارسلام ، درمنده تاوره ، بی تی راخ و توق      می باشند. گواهی و شجیع  (1384) گزارش  دادند که عصاره شاخساره سلمه تره      (Chenopodium  album) به دلیل داشتن سرترین فعال و اگزالیک اسید دارای فعالیت دگرآسیبی میباشد و اثرات منفی و معنی داری بر ریشه وجوانه زنی اولیه لوبیا دارد. به اعتقاد عده ای از محققان اگزالیک اسید ، آللوکمیکال اصلی وموثر عصاره سلمه تره است . (میقاتی 1382، حجازی 1379، Kohli2001 ،گواهی 1384)
طبق گزارشات موجود علف هرز تلخه نیز می تواند بررشد بسیاری از گیاهان از جمله ذرت  و حبوبات  اثر سوء داشته باشد .تلخه حاوی چند ترکیب شیمیایی (3نوع سلیکونی ترین لاکتون ،شامل رپین ، آکروپتیلین و هیرکالین )  می باشد که حداقل یکی از این ترکیبات آللوپاتیک می توانند بررشد گیاهان رقیب اثر منفی داشته باشد. (جان محمدی 1382)
مطابق برخی گزارشات برگ ها بزرگترین منابع آللوشیمیایی در علف های هرز می باشند ، بنابراین عصاره  گیری از برگ ها و اندامهای هوایی از رایج ترین روش های استخراج مواد آللوشیمیایی از اندامهای گیاهی می باشد. (Shama2000)
عوامل موثر بر آللوپاتی
آللوپاتی یکی از فاکتورهایی است که بر همکنش میان گیاهان را تعیین می کند. آللوکمیکال ها در بسیاری از اکوسیستم ها یافت می شوند. اما نوع اکوسیستم و شرایط محیطی بر آللوپاتی تأثیر می گذارند . علی رغم حضور گسترده این Phenomenonها ، اما اکوسیستم های اندکی با پدیده آللوپاتی درآمیخته است . اما این پدیده در اکوسیستم هایی که با استرس محیطی ، هجوم گیاه خارجی و جانشینی اکولوژی سروکار دارند ، بارزتر است . چندین عامل برروی سمیت و تولید آللوکمیکال ها اثر می گذارند ، از جمله دسترسی موادغذایی ، بافت و رطوبت خاک ،تابش خورشیدی و دما . آللوپاتی بر سطح اکوسیستم تأثیر می گذارد به طور مثال تغییر در سرعت جوانه زنی ومهاررشد دانه رست ، عملکرد میکروزی ،رشد باکتری ها و حشرات ، مهار نیتریفیکاسیون یا تجزیه dieback , litter  fall درختان بالغ . (Blanco2007)
Khan و همکاران (2005) دریافتند که اثرمهاری چند گونه لگوم و چند گیاه دارویی از جمله خرزهره بر روی علف هرز شالیزار در بررسی های زیستی بیشتر از شرایط میدانی بود .زیرا در شرایط میدانی ، PH خاک ، کربن آلی ، مواد آلی و نیتروژن دسترس بربیان آللوپاتی گیاه تأثیر می گذارد . (Khan2005)
Li  و همکاران (2009) اثر افزایش اشعه ماوراء بنفش B را بر خواص آللوپاتی گیاه     Zanthoxylam   bungeanum  بررسی کرد. آنها مشاهده کردند که میزان ترکیبات جذب کننده    uv-B و کل فنل ها در دانه رست های گیاه Zanthoxylum  bungeanum    با افزایش تابش uv-B  افزایش یافت. پس چنین می توان گفت که پتانسیل آللوپاتی گیاه Z,bugeanum به طور عمومی تحت افزایش تابش uv-B پیشرفت می کند. (Li  etal  2009)


اثرمهاری آللوکمیکال ها و عوامل موثر برآن
آللوپاتی یک صفت ویژه گونه است حتی می تواند در میان گونه نیز متفاوت باشد (1986) Einhelling  مشاهده کرد که آستانه مهاربه خاطر فرآیند های درگیر در گیاه و حساسیت گونه های دریافت کننده ، گوناگون می باشد . (Khan    etal  2005 , Amoo   etal  2007)
Rafiqul   Hogue  وهمکاران (2003) گزارش دادند که تأثیر عصاره های گیاهی به غلظت هایشان بستگی دارد. (1985) Einhelling  به طور مشابه گزارش داد که فعالیت زیستی آللوکمیکال ها وابسته به غلظتی است که یک پاسخ آستانه پایین است که رشد را در بعضی از نمونه ها تحریک میکند. در اغلب موارد با افزایش غلظت عصاره ، مهار نیز افزایش می یابد. (Amoo   etal  2007)
عامل موثر دیگر برمهار زمان عصاره گیری است . (2005)Kayode  در ارزیابی اثر آللوپاتی  Parkia    biglobosa  برعلف cowpea  نشان داد که میزان مهار ریشه چه با افزایش زمان   عصاره گیری چشمگیر می شود. (1987) kill , kim نیز اثر مهاری عصاره های آبی با برگ ها ،   ساقه ها و ریشه های گوجه فرنگی را برجوانه زنی و رشد دانه رست گونه های مورد آزمایش بررسی کردند . سمیت گیاهی عصاره ها با افزایش زمان عصاره گیری افزایش یافت. (Amoo   etal  2007)
بزرگی اثر مهاری در بخش های مختلف گیاهی متفاوت است ولی معمولا ً برگ ها بیشترین اثر مهاری را دارند و برای شرایط میدانی انتخاب می شوند، زیرا می توانند زیست توده گیاهی بیشتری نسبت به ساقه و ریشه فراهم کنند. (Khan   etal  2005)

منابع:
- احمدی ، ع . (1382) . تعیین دوره بحرانی کنترل علف های هرز و بررسی دوره های مختلف رقابت بر خصوصیات مورنولوژیکی وعملکرد لوبیا . پایان نامه کارشناسی ارشد . دانشگاه فردوسی مشهد.
- میقاتی . ف. (1382) .آللوپاتی (دگرآسیبی ) از مفهوم تا کاربرد ، انتشارات پرتوواقعه.
- جان محمدی ، م . آل ابراهیم ، م . ت ، راشد محصل ،م . ح ، محمدی ، ج ، کازرونی ، 1. و مجد ، د.(1384) . اثر عصاره آبی تلخه (Acroptilon   repersl )  بر جوانه زنی و رشد اولیه ماش ( با  vigna   radiate ) . مقالات اولین همایش ملی حبوبات .
- حجازی ، 1. (1379) . آللوپاتی . انتشارات دانشگاه تهران .
- گواهی ، م . شجیع ، 1 . (1384). بررسی اثر دگر آسیبی سلمه تره (Chenopodium  album)  بر روی رشد جوانه زنی لوبیا جیرفتی . مقالات اولین همایش ملی حبوبات .

-کوچکی ، ع . خلقانی ، ج .(1377) .کشاورزی فعال در مناطق معتدل . ترجمه انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد . صفحه 58.
- بدری مقدم ، ح. (1386) . بررسی اثر آللوپاتی درمنه کوهی برجوانه زنی ورشد اولیه علف گندمی بلند و چاودار کوهی. پایان نامه کارشناسی ارشد . دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات .
- عبدی ، م . (1381) بررسی اثررقابت چاودار با گندم و تأثیر آللوپاتی چاودار برروی علف های هرز مزارع گندم رساله دکتری . دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات  

-Rice , E.L .(1984) .Allelopathy , 2nd  en .Academic   press.
-Pugnail,F.I.laase,P.puigde  fabregas,J. Cueto,M.Incoll,L.D.,clark, S.C. (1996).Facilition  and   succession  under  the  conopy  of  a  leguminous  shrub  in a  semi- arid  environment   in  south   - east   Spain .oikos 76:455-466.
-Duckk , S.O.Vaughn,E.M.Crom,J.and  Elsohly ,H.N.(1987) Artemisin  a  constituent   of   annual   worm  wood   (Artemisis   anmua) , is a  selective   phytotoxin   weed  .Sci: 499-505.
- Dhim , k.V,Vasilakoglou, I.B, Gatsis , th .D, panou – Philotheou , E. Eleftherohorinos ,I – G (2009) .Effects  of  aromatic   plants  incorporated   as  green   manure   on  weedand   maize   development. Field  crops   Research  . 110: 235-241.
- Lopez – Casta , Ec , Richards , R.A., Farguhar ,G.D.(1995) .varriation  in  early  vigor   between   wheat  and   barley . crop  sci .35 : 472 – 479.
- Blanco , J. A .(2007) .The  reperesentation  of   allelopathy   in  ecosystem.level   forest   models .  Ecological   Modelling   209 : 65 – 77.
- Li, H. y.pan, K.w.,Liu, Q . , Wang  , J .C.(2009) . Effect   of   enhanced   untraviolet – B   on   allelopathi   potential   of   Zanthoxylum    bungeanum.  Scientia   Horticulture  119 : 310 -314.
- Gill, L., Anoliefo  ,u.,Iduozo ,v.(1998) .Allelopathic   effect   . fagueous   extract   from   siam  weed   of   growth  of   cowpea.Allelopathy   j-5 : 102 -110.
- Richards , M.C. and   Davies , D. H. K . (1991) .Potential   for   reducing   herbicides    inputs  / rates    with   more   competitive    cereal   cultivars.  Proc. British  crop   protect . conf . : 1233-1240.
- Putnam , A. R.(1984) .Allelopathic   Chemicals    can   natural   Plant   herbicides   help  control   weeds? Weed   today . 15(2) : 6-8.
- Khan , D.K . Hong , N. H . Xuan , T. D . Chung , I . M . (2005) .Paddy  weed   control   by   medicinal   and    leguminous   plants   from   southeast    Asia. Crop  prot   . 24 : 421- 431. www.Sciendirect.cor.
- Kohli , C. R. K , Singh , H.P., Batish , D. R (2001) .Allelopathy   in  agro   ecosystems.The  Haworth   press.


منبع: زیست بوم
مطالب مرتبط
نام:
ایمیل:
* نظر:
پربحث ترین عناوین